香蕉枯萎病是一种侵染香蕉植株维管束的真菌引起的土传病。是一种毁灭性病害,是国际植物检疫对象,由尖孢镰刀菌古巴专化型侵染引起。在中国南方数省香蕉产区都有发生。主要有布1号和4号小种,1号小种主要为害粉蕉,4号小种为害粉蕉和香蕉。病原菌在土壤中存活时间达数年之久,一般减产20%以上,严重的田块甚至绝收。 香蕉枯萎病病菌的侵染过程 病原菌成功侵染寄主植物需要经历一系列过程:通过寄主信号识别根;接触根表面;穿透菌丝的异化;适应寄主的体内环境。包括对植物抗真菌物质的耐受性;菌丝的增殖和产生小分生孢子;分泌小肽或植物毒素等毒性物质。目前研究尖孢镰刀菌侵染寄主过程主要有两种方法:组织化学染色观察和荧光蛋白标记病原菌结合激光共聚焦扫描显微镜直接观察。 组织化学染色法是根据特定的染料对植物体内的某些代谢物质进行染色,依据代谢物质的有无或多少来显示病原菌侵染植物的过程。荧光蛋白标记病原菌结合激光共聚焦扫描显微镜观察可以揭示在亲和与非亲和状况下病原菌侵染过程的组织学和细胞学特征,可以比较病原菌侵染不同抗性种质的差异或不同小种侵染同一种质的差异。但是尚不清楚孢子如何地粘附到植物表面,是被物理的或化学的信号刺激,还是孢子与植物表面存在着非常专化的相互作用,有待进一步的研究。 香蕉枯萎病毒素成分及可能的作用机制 在寄主植物与病原物之间的相互作用中,病原物侵入寄主后产生激素、酶类和毒素等物质,这些物质都会给植物造成一定的伤害。毒素在尖孢镰刀菌致病过程中起重要作用,尤其在病菌侵入寄主后,毒素即与细胞原生质膜的某些蛋白质结合,使膜构造发生变化,膜结构和功能受到损伤,导致膜透性改变,电解质外漏,电导值增加以至整个植株枯萎。 镰刀菌属产生的毒素种类很多,主要是玉米赤霉烯酮、单端孢霉毒素、镰刀菌酸和伏马菌素等。 香蕉枯萎病症状 外部症状 成株期病株先在下部叶片及靠外的叶鞘呈现特异的黄色,初期在叶片边缘发生,然后逐部向中肋扩展,与叶片的深绿部分对比显著。也有整片叶子发黄的,感病叶片迅速凋萎,由黄变褐而干枯,其一片顶叶往往迟抽出或不能抽出,病株枯死。有个别虽然不随即枯死,但果实发育不良,品质低劣。母株发病,在地上部(即假茎)枯死后,其地下部(即球茎)不立即枯死,仍能长出新芽,继续生长,要到生长中后期才显现症状。 内部症状 因属于维管束病害,内部症状很明显。在中柱髓部及周围,有黄红色病变的维管束,成斑点状或线条状,越近茎基部病变颜色越深,根部木质导管变为红棕色,并逐渐变成黑褐色而干枯。球茎变成黑褐色并逐渐腐烂,有特殊臭味。 香蕉枯萎病病原 病原菌是真菌,尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporumf.sp.)。产生两种类型的分生孢子。大型分生孢子镰刀形,3~5个分隔,多数3个分隔;小型分生孢子单胞或双胞,卵形或圆形。菌核暗黑色,直径O.5~1毫米,达4毫米。原膜孢子椭圆形至球形。此菌有4个生理小种,以古巴生理小种4号为严重;大密哈(AAA)对1号小种十分感病,但抗2号小种;勃拉戈(ABB)相对感2号小种;但抗1号小种;3号小种只侵害羯尾蕉;矮把香芽蕉原是抗病品种,但1976年在台湾出现4号小种,造成严重损失。 香蕉枯萎病发病过程和因素 香蕉枯萎病是土传性的维管束病害,带病蕉苗和病土是初侵染源。病原菌由根部侵入香蕉後,经维管束组织向块茎发展扩散,感染部位之维管束组织明显褐化,多有假茎基部向内纵裂、块茎腐烂等现象 高温多雨、土壤酸性、砂壤土、肥力低、土质黏重、排水不良、下层土渗透性差和耕作伤根等因素,有利于病害发生。感病的春植蕉一般在6-7月开始发病,8-9月加重,10-11月进入发病高峰。香蕉枯萎病通过带菌的香蕉种苗、土壤和农机具等调运和搬移进行远距离传播;通过带菌的水、分生孢子进行近距离扩散。 香蕉枯萎病抗病育种 经过长期的探索和研究,人们仍未找到对易感品种长期有效的防治措施,研究者们一致认为,培育抗病品种才是控制香蕉尖孢镰孢菌枯萎病的根本出路。 芽变选择育种 香蕉长期用吸芽进行无性繁殖,与其他无性繁殖作物一样,也有芽变现象,因此耕种帮建议香蕉的芽变选种,实际上是株变选种。在病害流行的高峰期,通过大面积的田间调查,就有可能发现抗病突变体。在过去的20多年中,台湾香蕉一直遭受到FOC4号生理小种的严重侵害,自1984年以来,采取农户举报在田间具有一定抗性的株系和组织培养筛选相结合的方法,从中选育抗性株系,对后代进行筛选,到目前为止,已经获得至少14个有价值的抗性品种。据统计,现在世界栽培的300多个香蕉品种中,约有一半是芽变产生的。我国短脚香蕉、高把香蕉、油蕉和仙人蕉等优良品种也是由芽变选种而来的,由此可见,芽变选种在香蕉育种中占有重要地位,是一条可行和有效的育种途径。 组培突变体选择育种 研究发现,在细胞水平上进行突变诱导具有更大的优越性,很小的体积具有大量的个体,且诱变剂处理更为简单有效。在一定的病害选择压力下,选择抗病突变体就可育成新的抗病品种或育种材料。通过组培选择突变体进行育种,是香蕉育种的重要手段之一。 杂交育种 目前大部分香蕉栽培品种为三倍体,具有雌雄性高度不育的特点,但二倍体蕉有很好的可育性。三倍体香蕉无论自花或异花授粉都得不到种子,三倍体与二倍体交配也只限于某些品种,能获得少量种子。 毒素筛选育种 利用组织培养结合镰孢菌酸或FOC病原菌培养滤液筛选,可获得抗病品系。该方法主要是在离体条件下进行,一般采用分生茎尖、分生类球体或愈伤组织作为材料,以一定浓度的镰孢菌酸或FOC病原菌培养滤液作为选择压,筛选耐毒素的突变体,分化成苗后接种鉴定抗病性。该方法简化了筛选程序,缩短了选择时间,减少了人力物力的投入,大大加快了育种的进程。随着香蕉胚性悬浮培养和原生质体培养的成功,利用胚性、原生质体和体细胞作为离体诱变发生体系,将会进一步提高筛选效果。采用毒素筛选育种是比较新的技术手段,发展潜力很大。 体细胞杂交育种 体细胞杂交,即细胞融合,是获得体细胞杂种的一种技术,能克服远缘有性杂交的困难,打破物种分类界限,扩大利用种质资源的范围,开创由远缘植物导入抗病性、耐寒性等有用性状的途径。 基因工程育种 长期的研究发现,香蕉自身基因库中抗病基因较少,且大多源于病原自身的基因,这就给相关基因的分离带来困难。随着香蕉遗传转化体系的不断建立和转化技术的不断探索,一些研究者已经开始对香蕉枯萎病、束顶病基因进行了克隆。通过转基因获得香蕉抗病品种的方法是可行的,重要抗病基因的分离克隆无疑会加速香蕉基因工程育种的进程。 |
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