土壤中的8种重要微生物

生活在土壤中的微生物有细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物、噬菌体、病毒和线虫。

一、细菌(Bacteria)

细菌是最小的单细胞原核生物(0.5～1×1.0～2.0微米)。然而，尽管它们的个体微小，它们仍然是土壤中最丰富的微生物类群，通常比其他类群数量更多，可能相当于土壤中微生物生物量的一半。在一块健康的农田中，每克土壤中细菌的数量可达约为3亿个，每亩地可以高达大约100公斤湿重。

根据在土壤中的存在情况，细菌被分为两类：(a)土生土长的(即真正的居民)或土著的微生物(b)侵略者或外来者。

细菌存在于各种土壤中，无论是温度低于冰点的北极地区，还是温度非常高的干旱沙漠土壤。许多细菌具有形成孢子的能力，孢子形成坚硬的外壳，有助于细菌在所有不利环境中生存。此外，细菌的数量和类型还受土壤类型及其微环境、有机质、耕作方式等因素的影响，它们在耕地中的数量比没有开垦的土地中多;在根际最大，在非根际土壤中较少，这可能是由于土壤中的通风情况和养分的有效性。细菌不是在土壤溶液中自由存在的，而是与土壤颗粒紧密结合或嵌入有机基质中;即使添加了土壤分散剂，细菌也不会完全从土壤颗粒中分离出来，作为单个细胞在土壤中分布。土壤团聚体内部含有较高水平的革兰氏阴性菌，而外部含有较高水平的革兰氏阳性菌。这可能是与土壤团聚体的形成、运动、表面变化和细菌的生命周期有关。

1925年，温诺格拉斯基(Winogradsky)将土壤微生物，特别是细菌，分为两大类：自生生物和发酵生物。土壤中的自生(腐殖质利用)或本地种群总是均匀和恒定的，因为它们的营养来源于本地土壤有机质(如节杆菌Arthrobacter和诺卡氏菌Nocardia)。而发酵型(机会型)细菌需要外部能源，正常情况下，它们在土壤中的种群数量较低(如假单胞菌Pseudomonas和芽孢杆菌Bacillus)。当向土壤中添加特定的底物时，发酵型细菌的数量会迅速增加，当添加的底物耗尽时，发酵型细菌的数量又会逐渐减少。属于这一类的有纤维素分解菌、氮利用细菌，以及那些将氨分解成硝酸盐的细菌。土壤细菌也可根据其营养需要分为，氨基酸型、B族维生素型、氨基酸+B族维生素型、酵母或土壤抽提物中的不明生长因子型、以及土壤抽提物+酵母抽提物型。土壤中B族维生素和其他生长因子的来源很难解释，科学家们也正在用更多的方法破解这一难题。土壤细菌在土壤的形成、养分的循环、作物的生长方面有着非常重要的作用，比如有机物分解、生物转化、沼气生产、固氮等。

二、放线菌(Actinomycetes)

放线菌具有细菌和真菌的共同特征，因与真菌亲缘关系密切而被称为“射线真菌(Ray-fungi)”。在琼脂平板培养基上，放线菌的菌落很容易与真细菌区分开来：与快速生长的粘糊状的真细菌菌落不同，放线菌菌落出现缓慢，呈粉末状，并牢牢地粘在琼脂表面。在复合显微镜下仔细观察菌落，发现纤细的单细胞分枝菌丝(菌丝直径很少超过一微米)形成无性孢子进行繁殖。另一方面，放线菌的细胞壁组成与真菌不同，它们没有真菌细胞壁中常见的几丁质和纤维素。它们是革兰氏阳性菌，并且能够释放抗生素物质。土壤的泥土气味是放线菌产生的挥发性产物的气味。

图：链霉菌细菌生活在土壤颗粒中土壤中放线菌的数量在草地和消毒土壤中仍然大于在耕地中的数量。在温带地区，每克土壤放线菌的数量从1万个到1000万个不等。

对于放线菌来说，限制它们数量最大的因素是pH值。它们不耐酸，在pH达到5.0时数量就开始下降，最有利的pH值范围在6.5到8.0之间。土壤淹水不利于放线菌的生长，反而干旱和半干旱地区的荒漠土壤则维持着相当数量的放线菌种群，这可能是由于放线菌孢子对干旱的抵抗较强。

放线菌在微生物总种群中的比例随着土壤深度的增加而增加，即使从土壤剖面的底土层获得的土壤样本中也可以分离出足够数量的放线菌。温度在25～30℃之间有利于放线菌的生长。但是，在55～65℃的温度进行发酵的堆肥中，放线菌很常见。这些放线菌多属于高温放线菌属(Thermoactinomyces)和链霉菌属(Streptomyces)。

三、真菌(Fungi)

土壤中真菌的数量仅次于细菌。它们控制着所有的土壤，拥有由单个菌丝组成的丝状菌丝体。在大多数通气或栽培土壤中，真菌由于其直径大、菌丝网粗大而占微生物总生物量的主要部分。每克干土中真菌的数量从2千个到10万个不等。

真菌从有机物、活的动物(包括原生动物、节肢动物、线虫等)及活的植物中获取营养。Garrett(1950)根据基质的特殊性(即基本生态位)和寄生性的变化对土壤真菌进行了分类。

根栖真菌(生活在植物根部)的特征是，寄生在活寄主上之后，其寄生区域不断扩大，并且能够侵入寄主，当寄主死亡后的腐生期，它们的数量反而略有下降。相反地，土壤真菌具有作为土壤腐生植物无限期生存的能力。也有许多非专性寄生的根侵染真菌，可能以土壤腐生真菌的形式存在，在没有活寄主的情况下，它们具有高度竞争性腐生能力的特征，例如：(a)当营养物质从潜在的基质中扩散时，菌丝的高生长速度与休眠繁殖体的快速萌发有关;(b)充分产生一些组织降解酶(用以拮抗其他生物);(c)生产抗菌生长产品，包括抗生素;(d)对其他微生物产生耐受性。然而，大多数特殊的寄生真菌已经进化到对寄主植物造成尽可能小的损害，寄主植物作为一种生物机械，支持和保护寄生真菌的生长。专性寄生真菌的分布是由宿主种类决定的。

所有影响细菌和放线菌分布的环境因素也影响土壤真菌。土壤中有机质的质量和数量直接影响到土壤中真菌的数量，因为大多数真菌在营养上是异养的。由于酸性环境不利于细菌或放线菌的存在，真菌在酸性土壤中占主导地位。它们也存在于中性或碱性土壤中，有些pH值超过9.0的土壤中也有真菌。可耕土壤含有丰富的真菌。因为它们是严格需氧的，土壤水分过多会减少真菌的数量。从土壤剖面的不同层位分离真菌表明，这些微生物对土壤的不同深度表现出选择性的偏好。那些在较低深度常见的真菌很少出现在土壤表面，这可能是因为不同深度土壤中有机质可用性不同或气体中氧与二氧化碳的比率不同。真菌数量的季节性波动并不罕见。作物轮作、施用化肥或农药都会影响真菌物种的性质和优势种群。降解有机质和促进土壤团聚体形成是真菌在土壤中的主要功能之一。除此之外，某些种类的真菌能够在土壤中产生类似于腐殖质的物质。因此在土壤有机质的维持中是非常重要的。此外，一些真菌通常在作物的根系上形成外生的联系，比如松树上的牛肝菌属(Boletus)和乳菇属(Lactarius)，有助于土壤磷和氮向植物中的迁移。在许多情况下，人们可以通过接种菌根真菌(mycorrhizalfungi)，来帮助植物建立良好的生长条件。

四、土壤藻类(Algae)和蓝藻(cyanobacteria)

土壤藻类(Algae)不同于土壤中的其他有机体，它们具有光合色素，使它们能够在光照下合成碳化合物并利用二氧化碳形成氧气。对光的需求导致它们确实在于土壤表层更丰富。微藻(Microalgae)在土壤中的最大记录深度为2米。此外，由于它们对光的需求，当土壤没有被植被或地表凋落物严重遮蔽时，微藻的发育最为丰富。蓝藻(Blue-greenAlgae，Cyanobacteria)是土壤中最常见的一类藻类。很多类型的蓝藻出现在土壤中，据报道它们具有固定空气中氮的能力，是土壤中氮富集的重要组成部分。并且，许多土壤蓝藻可以抵御长期干旱。因此，在农业微生物学领域，蓝藻已经可以作为生物肥料使用。另一方面，它们也可用于土壤的修复，如修复碱性土、处理被污水污染的土壤等。这些成果使微生物应用领域发生了革命性的变化。

五、原生动物(Protozoa)

在潮湿的土壤中，微型动物的大多数成员仍保持成囊幼虫的形式。每克湿土中大约有1千只原生动物。原生动物喜欢某些种类的细菌作为它们的营养。由于对土壤原生动物的研究不足，很难确定pH、温度等个体因素对土壤原生动物种群的影响。然而，很明显，原生动物在土壤中很丰富，它们的主要功能是调节细菌的数量。原生动物大量存在于土壤上层，其数量直接取决于细菌种群。有机肥料在土壤中的使用增加了土壤原生动物的数量，这再次反映了由于有机物质的应用，细菌区系相应增加。然而，据报道，土壤中原生动物的数量可以与植物根系的生长有关，也可以间接地与土壤养分状况有关。

图：土壤环境的微生物世界——显示了微生物与能量基质、微生物与物理因子，以及微生物自身之间可能的相互作用(能量基质包括无机化学物质、死的有机物以及活的植物根系和土壤动物群体)

六、噬菌体(Bacteriophages)

噬菌体是以细菌为食的病毒，是土壤中最小的居民，已知它们能攻击细菌和放线菌。与细菌、真菌、放线菌和原生动物不同，噬菌体由于体积小，只能在电子显微镜下观察到。虽然没有电子显微镜就看不到噬菌体，但由于特定噬菌体对宿主的作用而导致的裂解可以被视为琼脂平板上的“斑块”。噬菌体可以通过细菌过滤器，因为它们的直径很少超过0.05至0.01微米。噬菌体具有头状和尾状结构。尾巴附着在细菌的表面并进入宿主的原生质。当噬菌体繁殖，释放出更多的后代噬菌体，重新感染新的细菌细胞时，就会发生裂解。目前评估噬菌体在土壤对农业生产力总体影响中的重要性还为时过早，因为这方面的信息不足以作出任何概括。

七、线虫(Nematodes)

尽管科学家很早发现了线虫的存在，但是直到线虫在土壤中的作用被了解，线虫学才刚刚起步。线虫从原生动物、细菌、真菌等的细胞成分和细胞质中获得生长和繁殖所需的营养物质。近年来，线虫生态学得到了极大的发展。

八、病毒(Virus)

人们在土壤中发现了动物和植物病毒。然而，病毒在土壤中的作用尚未得到明确理解。这里我们重点了解一下真菌病毒(Mycoviruses,Fungalviruses)：虽然之前有人说真菌与细菌和放线菌的区别在于它们不受病毒攻击，但近年来一些研究人员已经认识到真菌攻击病毒(mycovirus)的存在。研究者对不同真菌病毒的分子量和氨基酸含量进行了准确的测定，电子镜研究表明，青霉菌丝的年轻顶端不含病毒颗粒，而较老的菌丝顶端含有许多颗粒。在三种青霉真菌中，病毒会与溶菌斑的形成有关，也就是具有真菌病毒的存在。来源知乎洋屿土壤