小麦幼穗发育分为哪些时期？

小麦幼穗生长发育是一个连续变化过程，但每分化一个新的器官都会表现出其相应的形态特征。为便于研究其发育规律，以及外界环境条件对它的影响，人们根据穗部不同器官分化出现的特征，将幼穗的生长发育进程划分为若干个时期。目前，一般将小麦幼穗分化形成过程，划分为8个时期，即伸长期、单棱期、二棱期、护颖分化期、小花分化期、雌雄蕊分化期、药隔形成期、四分体形成期。

生长锥伸长，生长锥长度大于宽度，分化的叶原基11叶品种在3~5叶；12叶品种4~5叶；13叶品种5.5叶。

生长锥继续伸长，并从生长锥基部由下向上分化出现分节的环状突起，为苞叶原基。苞叶原基在小穗原基分化出现后退化。每节一个苞叶原基，呈单棱状，故称为单棱期。苞叶原基着生于穗轴节片上，所以，也陈为穗轴节片分化期。单棱期分化的苞叶原基数多，将来分化的小穗数也多。

在幼穗中部，苞叶原基腋部出现二次突起，为小穗原基。由于小穗原基也呈棱状，与苞叶原基构成“二棱”，故称为二棱期，然后上部、基部相继出现小穗原基。二棱后期，已分化的小穗原基不断增大，最终完全遮没苞叶原基，只能看到伸出的舌壮小穗原基，称为二棱后期。此时幼穗顶端原基已分化，每穗分化的小穗数基本确定。

最先在幼穗中部的3~4个小穗原基基部出现护颖原基突起，称为下位护颖，接着在小穗基部的另一侧出现第二个护颖原基，即上位护颖原基。随着幼穗的生长，上部小穗和下部小穗叶逐渐分化出护颖原基。护颖增大后，从幼穗的侧面观察，呈三角形突起。

在幼穗中部的3-4个小穗下位护颖上方分化出第一小花外颖原基，

进入小花原基分化期，最初出现的外颖原基呈一棱状突起,位于其外侧的护颖原基呈三角形，紧接着在上位护颖原基内侧，分化出第二朵小花的外颖、内颖，此后第一、第二朵小花的内颖亦开始分化，第三朵小花的外颖、内颖继续分化。

当中部小穗分化出3-4朵小花原基时，小穗基部第一朵小花首先分化出三枚雄蕊原基，呈半球形（鼎立于内外颖原基之间，其中一枚正好位于外颖内侧），接着在雌蕊原基中间分化出现一枚雌蕊原基，称之为雌雄蕊原基分化期。此时基部第二节间开始伸长（倒三叶），相当于物候学拔节期。

雄蕊原基分化出现后，体积继续增大，由圆球形成四方柱形，并沿中部自顶向下分化出纵裂药隔，将花药分成4个花粉束，雌蕊顶端下凹，分化出两枚柱头原基（两叉状柱头），有芒品种的芒沿外颖中脉伸长。植株第三节间开始伸长，总分化小花数在此期确定。

花粉束由孢原组织进一步发育为花粉母细胞，经减数分裂形成四分体，同时，雌雄蕊柱头明显伸长呈二歧状，胚珠发育也在进行。孢原组织形成胚囊母细胞，经减数分裂形成卵细胞。此时剑叶抽出，进入孕穗期，孕穗期是***进一步发育成熟。四分体期是小花向有效、无效两极分化的时期，一部分小花由于营养不良，发育停滞，成为退化或不孕小花；一部分继续发育成为可孕小花。

小花原基分化的次序类同小穗原基分化，从穗的中部小穗开始，后及穗的上部与下部，在同一小穗内，小花由上而下呈向顶式分化。当小花原基开始分化时，主茎基部第一节间开始伸长，从小麦主茎基部第一节间开始伸长到剑叶露尖前，为小花分化累加期。