中国姜科植物的多样性和保育

姜科（Zingiberaceae）植物全球约1500 种，分为2 个亚科4 族52 属，主要分布于旧世界 热带地区，尤其是热带亚州，少数分布于新世界热带地区和亚州***带地区。中国约有210 种，隶属21 属，主要分布于西南部，其次是东南部。 姜科植物中包括有许多著名的药材，如砂仁（Amomum villosum）、草果（A. tsao-ko）、益 智（Alpinia oxyphylla）、高良姜（A. galanga）、草豆蔻（A．katsumada）、姜黄（Curcuma longa）、 郁金（C．aromatica）、莪术（C．phaeocaulis）、姜（Zingiber officinale）等等，为驱风、健胃、 化瘀、止痛类药；不少种类还可作纤维植物、染料、香料、蔬菜；更有不少种类可作为美丽 的观赏植物。姜科植物不愧是一个植物资源宝库。 姜科植物中不少种类是热带地区原生植被里常见的，甚至是优势的林下草本植物，如草 豆寇；有些则是特殊生境中的优势植物，如分布在石灰岩地区的毛姜花（Hedychium villosum）； 它们在维持森林生态系统稳定性中有着重要作用。但由于原生植被的日益缩小和被破坏，许 多姜科植物的生存已受到威胁，有些种类已处于濒危状态，被列入国家红皮书的种类就有茴 香砂仁（Etlingera yunnanensis）、拟豆寇（Paramomun petaloideum）、长果姜（Siliquamonum tonkinense）等 5 种，个别种类很可能已在原生地消失，如细莪术（Curcuma exigua）。因此耕种帮建议 本文试图从姜科植物多样性的角度，结合笔者多年从事姜科植物迁地保育的经验，提出一些 姜科植物多样性的保育措施。
1 生态特性多样性
姜科植物的分布，无论是纬度或是海拔高度的跨度都很大，在其分布区内具丰富的生态 环境多样性，因此造就了姜科植物生态特牲的多样性。整体而言，姜科植物为喜暖喜湿之植 物，适宜生长于温暖湿润的气候中。温度和水分是制约其分布的主导因子。但不少姜科种类 能生长于多种不同的生态环境中，如象牙参属（Roscoea）所有种类均生长于海拔1800～4 000m 的高山上，直唇姜（Pommereschea lackneri）、毛姜花、光叶假益智（Alpinia guangdongensis） 等分布在石灰岩上，黄花大苞姜（Caulokaempferia coenobialis）生长在潮湿的石壁上，喙花姜 （Rhynchanthus beesianus）附生于树干上或石头上，水山姜（Alpinnia aquatica）则生于河边 湿地上甚至浅水里，姜黄属（Curcuma）多数种类喜生于荒地草坡上向阳处；有些种类既可生 长于阴暗潮湿处，也可生长在阳光灿烂处，如高良姜。
2 形态多样性
生态环境的多样性，必然导致形态特征发生一系列变化，呈现出丰富的多样性，其中部 分特征对研究姜科植物的演化和分类有着重要的意义。
2．1 花序
在姜科植物中，原始的花序着生类型应是顶生类型，如闭鞘姜亚科、姜花族、舞花族和 山姜族的多数种类。而进化的类型应是侧生类型，如姜族和姜黄属的部分种类。有2 条理由 可资佐证，一是姜科植物中地上假茎木质化程度较高的类群均具顶生花序，如闭鞘姜属 （Costus）、山姜属；二是姜黄属中2 倍体种类均是顶生类型花序，如细莪术。姜科植物的花 序着生类型除上述2 种外，还有一种介于两者之间的类型，即从假茎中部穿鞘而出的类型， 如偏穗姜属（Plagiostachys）植物都具此类型花序。但个别种类在同一时期兼具顶生和侧生花 序，或春季具侧生花序而在秋季具顶生花序，前者如红柄姜（Zingiber roseum），后者如广西 莪术（Curcuma kwangsiensis）。 从花序的结构类型来看，姜科植物的多数种类具穗状花序；但也有具总状花序的，如长 果姜属；亦有具圆锥花序的，如山姜属；还有个别种类具头状花序，如山奈属（Kaempferia） 的一些种类。
2．2 花
姜科植物的花两性，两侧对称，具苞片；花被片6 枚，2 轮，外轮为花萼，通常合生， 内轮为花冠，基部合生成管，上部具3 裂片，通常位于后方的一枚裂片较大；发育雄蕊1 枚， 花药2 室，具药隔附属体或无，退化雄蕊2 或4 枚，外轮的2 枚称侧生退化雄蕊，呈花瓣状、 齿状或不存在，内轮的2 枚联合成一唇瓣，常十分显著和美丽；子房下位，3 室，中轴胎座， 或1 室，侧膜胎座；胚珠多数，倒生或弯生；子房顶部有2 枚形状各式的蜜腺或无蜜腺而代 之以陷入子房的隔膜腺。花的形态特征是区分姜科植物类群的最重要特征。特别是退化雄蕊 的数目、形状、大小、有无；药隔附属体的有无；子房的室数和胎座形式；蜜腺的形状、有 无；胚珠的着生方式等（Burtt ＆ Smith，1972；Schumann，1904；Smith，1981；***邻， 1981）。如侧生退化雄蕊大而花瓣状的类群有姜花族和舞花姜族，侧生退化雄蕊小或缺的类群有姜族和山姜族、闭鞘姜亚科；花药基部有距的类群有象牙参属、姜黄属等，花药基部无距 的类群有姜花族、山姜族、姜族、闭鞘姜亚科，1 室、侧膜胎座的类群有舞花姜族。 侧生退化雄蕊从花瓣状到钻状到缺如，雄蕊以1 枚到半枚而呈花瓣状，唇瓣从不显著到 显著的演变式样似乎反映了姜科植物的系统发育式样。 形态各异、色泽鲜艳的唇瓣和分泌蜜汁及芳香气味的腺体足以使姜科植物在阴蔽处能吸 引到授粉者。
2．3 叶
姜科植物的叶可分为2 列排列和螺旋状排列两大类，此特征非常稳定，与植物体有无芳 香味一道构成区分亚科的最重要特征（Burtt＆Smith，1972；Schumann，1904；Smith，1981； ***邻，1981）。即姜亚科类群的叶均为二列排列，植物体有芳香味，而闭鞘姜亚科类群的叶 均为螺旋状排列，植物体无芳香味。有些学者还据此和雄蕊半个且呈花瓣状的特征而把闭鞘 姜亚科独立为科（Cronquist，1981）。
2．4 植株
姜科植物中有纤小柔弱，高仅20cm 左右的黄花大苞姜、土田七（Stahlianthus involucratus）， 也有高达3m 以上的闭鞘姜属，大豆蔻属（Hornstedtia），山姜属的一些种类。姜科植物多数种 类具发达且肉质性的根茎，但也有根茎不发达而代之以根粗壮、肉质发达的类群，如大苞姜属、 象牙参属、距药姜属、直唇姜属的种类。有些种类除了肉质性的根茎外，还有肉质性的块根， 如姜黄属和山柰属的大多数种类及姜属的部分种类。这些根茎和块根为人类提供了食用和药用 来源。姜科植物多数种类的植株呈丛生状态，但也有少数种类呈散生，如茴香砂仁属（Etlingera） 和砂仁属的大多数种类等。根茎与假茎（地上茎）相交是平衡或是垂直，植株是丛生或是散生 也是姜科植物分类的一种依据（Smith，1981），如姜花属和椽花姜属的根茎与假茎为平衡相交、 山姜属种类多数呈丛生而砂仁属则多数呈散生等等。
2．5 果
姜科植物的果实均为蒴果，多数为室背开裂或不规则开裂，少数为肉质不开裂而呈浆果 状。形状有球形、圆柱形、棒形、卵形或椭圆形等。大小从不足一cm（如小花山姜Alpinia brevia、 短柄直唇姜Pommereschea Spectabilis 等）到长达13cm（如长果姜Siliquamomum tonkinense） 不等，但多数种类为2～5cm。
2．6 花粉
姜科植物的花粉粒多数为球形、椭圆球形，少数为长球形。直径为36～225um。姜亚科 种类的花粉壁属于薄壁型，无萌发孔，而闭鞘姜亚科的种类其花粉壁属厚壁型，具螺旋形或 散孔型萌发孔（梁元薇，1988）。
2．7 染色体
姜科植物的染色体基数X＝8～25（但多为9～18，少为7 或8）。大多数种类为二倍体， 个别为三倍体（如郁金Curcuma aromatica）或四倍体（如广西莪术C．kwangsiensis）（Chen Zhongyi and Chen Senjen，1987）。
3 生长习性 姜科植物均为多年生草本。多数种类为宿根多年生，即冬季时地上部分枯萎，如姜花属、姜黄属、姜属、凹唇姜属、山柰属、象牙参属等等；部分种类为常绿多年生，如山姜属、豆 蔻属、大豆寇属、茴香砂仁属以及闭鞘姜亚科的种类。往往是宿根多年生的类群适应性强， 分布较广，如分布在石灰岩、高纬度、高海拔等特殊生境的类群都有这种生长习性。
4 繁殖特性
姜科植物大多数种类为有性繁殖和无性繁殖并重。无性繁殖中除以根茎繁殖为主外，个 别种类还兼有珠芽繁殖，如毛舞花姜（Globba barthei）。有些姜科植物仅有无性繁殖，如姜黄 属的多数种类。这些繁殖特性使得姜科植物不但能在阴暗潮湿的森林环境下能繁衍后代，而 且能在多种特殊生境下繁衍后代，呈现出生态特性的多样性。
5 保育
我国早在20 世纪70 年代早期就在华南植物园建立了姜科植物种质保存园，开始了姜科 植物的保育研究工作。20 多年来，先后从国内外（主要是国内）引种了23 属129 种、3 变种、 3 变型，现存活18 属102 种、2 变种、2 变型，且大部分生长良好。这一活植物基因库的建成， 有力地促进了我国学者对姜科植物的迁地保护、资源开发利用、分类学、细胞学、花粉学、 同工酶、DNA、植物化学等多学科开展深入研究并取得了丰硕成果。围绕着姜科（现延伸到 姜目）的各方面研究，

本文作者及导师***邻等人申请到国家基金项目3 个、中国科学院项 目3 个和广东省科委项目1 个，便是很好的说明。 要对姜科植物多样性进行保育，就地保护和迁地保护必须同时进行。对那些分布区狭窄 或分布在特殊生境的种类，以就地保护为最佳途径，如西双版纳植物园和我们华南植物园的 姜园多次对生长在石灰岩上的直唇姜和附生在树干上或石上的喙花姜进行迁地保护，均未获 成功，我们也多次对生长在湿润石壁上的黄花大苞姜进行过多次迁地保护，也未能成功。绝 大多数姜科植物具发达的根茎，有性和无性繁殖能力都很强，只要生态环境不再恶化，合理 开发利用，可以说无濒危之虑。然而可惜的是环境还在不断恶化，人们仍然掠夺式地在开采 资源，一些姜科种类已处于或正走向濒危状态，如细莪术原分布在四川省米易县的农田田埂、 沟边及低丘荒地上，现已难觅踪迹，该种为国产姜黄属中唯一的二倍体植物（全世界70 余种 姜黄属中也仅有4 种为二倍体），对于研究姜黄属非常重要；又如分布于滇东南的长果姜，由 于森林的毁坏，失去荫蔽潮湿环境，现亦难见踪迹；再如长柄山姜在广东西部原有较大面积 的分布，由于近年人们发现其纤维优质，可用于编织制品供出口，便大量开采，现已基本绝 迹，且亦已波及广西。诸如此类，说明进行迁地保护是非常必要的。根据笔者多年经验，要 想取得姜科植物迁地保护的成功，有几条经验可供参考：①区系成分上以旧世界热带分布和 热带亚州分布易成功。②从生态因子上以气候相似的易成功。③从生态习性上以宿根多年生 的易成功。④迁移时间上以处于休眠时的易成功。⑤迁移后能模拟原生境的易成功。（中国科学院华南植物研究所，广州 510650）