蒸腾作用指的是植物体内的水分以气体状态向大气散失的过程。植物通过蒸腾作用要散失大量的水分,当植物水分的散失量超过吸收量时,植物就失去水分平衡,严重时引起水分胁迫;但蒸腾作用产生蒸腾拉力,它是植物被动吸水、促进水分向上运输的动力,也可促进根所吸收的养分及其同化物向地上部运输。环境因子对蒸腾速率有很大的影响。 蒸腾类型 按植物发生蒸腾作用的部位可分为气孔蒸腾(stomatal transpiration)、角质层蒸腾(cuticular transpiration)和皮孔蒸腾(lenticular transpiration)3类。气孔蒸腾指通过气孔所进行的蒸腾。气孔由两个保卫细胞构成。保卫细胞吸水导致其膨压升高,使气孔张开,而保卫细胞失水其膨压降低时,气孔则关闭。气孔蒸腾先是气孔下腔(substomatic cavity)周围叶肉细胞的水分蒸发,然后是气孔下腔内的水蒸气分子通过气孔向大气扩散。气孔在充分张开时,气孔口所占面积也只有叶面积的1%~2%,虽然气孔是很小的孔,但由于叶片的气孔数很多,且在叶表皮层有适当分布,所以水蒸气分子很容易通过气孔扩散到大气中。植物的蒸腾作用主要是通过气孔蒸腾进行的。角质层蒸腾是通过角质层进行的蒸腾。由于角质层富含蜡质,所以对水分的阻力很大,一般其蒸腾量只占总蒸腾量的3%~5%。皮孔蒸腾是通过茎、枝周皮的皮孔所进行的蒸腾,其蒸腾量极微,一般仅占总蒸腾量的0.1%左右。 蒸腾的生理意义 蒸腾作用产生蒸腾拉力,它是植物被动吸水并将水分向上运输的动力。高大树木,其根所吸收的水分运到树冠主要依靠这一动力。蒸腾作用还可促进根对养分的吸收和向地上部运输。不过蒸腾流中各种养分的比例与植物体对养分的需要不完全一致。在盐渍土中生长的植物通过蒸腾流常带入盐分。在高温条件下,植物通过蒸腾可降低叶温,避免高温危害,但如根系不发达、供水不足或营养不良(例如钾营养不足),则因蒸腾大量失水会引起水分亏缺、正常代谢失调而受害。栽培作物时应采取适当措施,促进根系生长,增强根系活力,使其能供应地上部足够的水分和养分。 影响蒸腾速率的环境因子 蒸腾速率通常用单位叶面积在单位时间内通过蒸腾散失的水分量表示,可用摩尔/(平方米·秒)(mol/m2s)或毫克/(平方分米·小时)(mg/dm2h)表示。前者为每平方米叶面积在每秒钟内蒸腾散失水分的摩尔数,后者为每平方分米叶面积在每小时内蒸腾散失水分的毫克数。环境因子主要是通过气孔导度(stomatal conductance)和气孔下腔与大气间水气浓度梯度影响蒸腾。当气孔开度大时,气孔导度大,提高蒸腾速率;气孔下腔与大气间水气浓度梯度大时,促进气孔下腔内水气通过气孔向大气扩散,促进蒸腾。 保卫细胞对CO2和脱落酸(ABA)敏感。水分亏缺时,细胞内ABA含量增高,气孔关闭;黑暗条件下植物光合作用停止,叶中CO2浓度增高,气孔也关闭,这两种情况下都抑制蒸腾作用进行。景天科酸代谢(CAM)型植物(如仙人掌)演化出避免蒸腾的特殊方式,其气孔昼闭夜开,夜间吸收CO2并固定在有机酸中,白天有机酸脱羧释放出CO2进行光合作用。 在供水充分的条件下,气孔导度随光强增高而增加,同时光强增加,温度也相应增高,促进叶肉细胞的水分蒸发,增大了气孔下腔与大气间水气浓度梯度,故促进蒸腾。 空气相对湿度增高使气孔下腔与大气间水气浓度梯度减小,抑制蒸腾。微风增加气孔下腔和大气间水气浓度梯度,促进蒸腾。 |